cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa. teoría quimioosmótica

La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa suceden en la membrana mitocondrial interna si son células eucariotas y en la membrana celular en procariotas. La cadena de transporte de electrones es un conjunto de moléculas que se encuentran en la membrana interna de la mitocondria que permiten mediante una serie de reacciones de oxidación-reducción transportar los electrones desde los coenzimas reducidos hasta el oxígeno.

Las moléculas transportadoras de la cadena de transporte de electrones son principalmente proteínas que se encuentran ordenadas en posiciones fijas; son 6 componentes, 4 de ellos son grandes complejos protéicos (se nombran en números romanos: I, II, III y IV), otro es una pequeña molécula lipídica: la ubiquinona Q que transporta los electrones de los complejos I y II al III, y por último, una pequeña proteína: el citocromo C que transporta electrones del complejo III al IV.

El hecho de que cada molécula acepte electrones de la molécula anterior es debido a que en cada molécula los electrones van ocupando posiciones de menor energía, por lo que van liberando energía cada vez que pasan a la molécula siguiente.

el NADH + H⁺ cede sus hidrógenos al complejo I situado en un nivel energético mayor que el resto de los complejos y el FADH₂ cede los hidrógenos al complejo II situado en el nivel energético inferior. El complejo IV cede los electrones al aceptor final que es el oxígeno.

La teoría quimioosmótica afirma que esta energía liberada en la cadena de transporte de electrones (al ir los electrones ocupando posiciones de menor energía) es utilizada por los complejos I, III y IV para bombear protones (H⁺) al espacio intermembrana, formando un gradiente electroquímico entre el espacio intermembrana con gran cantidad de H⁺ y la matriz con poca cantidad de H⁺. Además del bombeo de protones por los complejos I, III y IV, otro factor que disminuye los H⁺ en la matriz y que por tanto, aumenta este gradiente electroquímico, es la retirada de H⁺ de la matriz por el oxígeno para formar agua. Este gradiente electroquímico se utiliza para formar ATP, ya que la membrana mitocondrial interna es impermeable a los H⁺ y estos sólo pueden volver a la matriz a través del canal de las partículas F o ATPasas; esto produce un giro en la ATPasa que permite la formación de ATP a partir de ADP y Pi (la parte que gira es la F₁ y es la energía cinética del giro la que produce la formación de ATP). A esto se le conoce como fosforilación oxidativa.

Se calcula que por cada NADH + H⁺ que entra en el transporte de electrones se obtienen 3 ATP (en los libros más actuales de bioquímica afirman que son 2,5 ATP). Como el FADH₂ se incorpora a la cadena de transporte de electrones en un nivel energético más bajo se obtienen sólo 2 ATP (en los libros de bioquímica 1,5 ATP) .

Ejercicio y teoría a la vez (estudiar): completa la tabla para demostrar que se obtienen 38 ATP de la degradación completa de la glucosa por respiración celular: Glucosa + O₂ → CO₂ + H₂O + Energía (36 ATP)

Lugar	Ruta metabólica	Número de coenzimas reducidos	ATP obtenidos por fosforilación oxidativa	ATP obtenidos por fosforilación a nivel de sustrato	ATP total
Citoplasma	Glucólisis
Mitocondria	2 ác. Pirúvicos a Acetil Co-A
Mitocondria	2 Acetil Co-A al ciclo de Krebs
Total					38

Aunque salen 38 ATP, la ecuación nos indica Glucosa + O₂ → CO₂ + H₂O + Energía (36 ATP) que realmente conseguimos 36 ATP ¿por qué se obtienen 2 ATP menos de lo que hemos calculado?

La glucólisis se produce en el citoplasma y da 2 NADH + H⁺ que pasarán al interior de la mitocondria por transporte activo gastando un ATP cada NADH + H⁺ por lo que a los 38 ATP obtenidos en la degradación completa de la glucosa le restamos los 2 ATP gastados y obtenemos un rendimiento real de 36 ATP.

Ejercicio y teoría a la vez (estudiar): compara el rendimiento energético de la degradación de la glucosa en la respiración celular y en la fermentación ¿a qué conclusión llegas?

Ejercicio y teoría a la vez (estudiar): completa la tabla para resumir todas las rutas metabólicas estudiadas en el catabolismo (en PAU exigen saber de cada ruta metabólica donde se localiza y las moléculas iniciales y finales, es decir, el balance global. Tendremos en cuenta varias posibilidades:

A) por cada molécula inicial que entra en la ruta metabólica.

B) por las moléculas iniciales que entran en la ruta metabólica teniendo en cuenta que se partió anteriormente de una glucosa.

C) incluyendo la glucólisis (solo para fermentaciones).

Ruta metabólica	Moléculas iniciales	Moléculas finales	Localización
Glucólisis
Fermentación A láctica B C
Fermentación A alcohólica B C
Formación de A Acetil Co-A B
Ciclo de A Krebs B
Cadena de A transporte de electrones B
Fosforilación A oxidativa B